Токсоплазма: цикл развития и строение

Строение микроорганизма

Токсоплазма относится к классу споровики. Некоторые регионы планеты поражены на 89-90%, другие участки Земли практически никогда с паразитом не сталкивались.

Строение паразита классическое для простейшего. Форма токсоплазмы гондии имеет вид полумесяца. Размеры от 4,5 мкм до 12,5 мкм. Заостренная часть имеет специальное «приспособление» – коноид. С его помощью простейшее прикрепляется в организме хозяина.

Токсоплазма не имеет специальных органоидов для передвижения. Она отличается способностью хорошо скользить и попадать в клетку.

Простейший организм имеет роптрии, которые участвуют в процессе внедрения в клетку. «Желудок» токсоплазмы – аппарат Гольджи. Здесь лизосомы расщепляют белковые молекулы с помощью специальных ферментов.

Единственный источник энергии клетки – митохондрии. Тут происходят реакции окисления.

Важный не мембранный органоид клетки — рибосома – расположена на противоположной от коноида оконечности. Она отвечает за биосинтез белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, которую предоставляет матричная РНК.

Проникая в клетку, токсоплазма создает колонию псевдоцист. При этом клетка постепенно разрушается. Паразит попадает в кровь, разносится по организму, поражая другие клетки. Обнаружить паразита можно в самых разных органах – головной мозг, глаза, сердце, печень, мочевой пузырь.

Жизненный цикл

Токсоплазма не способна размножаться за пределами клетки. Она имеет высокую способность приспосабливаться. Паразит может жить и размножаться в любом организме, поражая любые ткани клетки. Доказано на основе эксперимента, что ооциста токсоплазмы в фекалиях кошки является источником заражения человека.

Жизненный цикл токсоплазмы имеет две стадии:

1. Кишечная.
2. Вне кишечная.

Кишечная стадия – развитие паразита происходит в слизистой кишечника окончательного хозяина (все представители кошачьих). Основные этапы цикла развития токсоплазмы:

• шизогония – процесс деления клетки. Размножение происходит споровым способом. Ядро клетки делится многократно и дальше происходит разделение на множественные дочерние клетки.
• Эндодиогения – под материнской оболочкой образуется два новых организма.
• Гаметогония – половое размножение, при котором происходит слияние разных гамет одного или различных простейших.
• Спорогония – у споровиков при половом слиянии особей образуется зигота, которая продолжает делиться.

Все стадии размножения происходят в различных отделах живого организма. Начальные этапы протекают в кишечнике хозяина. Эндодиогения может протекать в организме окончательного или промежуточного хозяина. Заключительная стадия деления происходит во внешней среде.

Токсоплазма: жизненный цикл. Половая фаза

Половая и окончательная фаза жизненного цикла микроба проходит в организме кошек – как домашних, так и диких. Тканевые цисты могут быть проглочены кошкой с зараженной птицей или мышью. Они, миновав желудок, поражают эпителиальные клетки тонкого кишечника. Там они размножаются уже половым способом, в результате чего появляются ооцисты с двумя спорами и четырьмя одноклеточными зародышами паразита, называемыми спорозоитами.

Вместе с фекалиями готовые яйца выходят в окружающую среду. Они сохраняют способность к жизнедеятельности в земле, песке до 2 лет, если внешние факторы не благоприятствуют их дальнейшему развитию. Животные или люди легко могут проглотить ооцисту, поглощая немытые фрукты или овощи, не прожаренное или сырое мясо. Именно они становятся источниками заражения других хозяев, в том числе и человека. Токсоплазма гондии внедряется в клетки кишечника и вместе с кровотоком распространяется по всему организму. Во внутренних органах, чаще всего в мозге, образуются цисты, каждая из которых содержит сотни цистозоитов – одноядерных микробов.

Морфология

Токсоплазма гондии – это одноклеточный организм, который паразитирует внутри клетки хозяина. Поражать может любые органы и ткани. Есть три формы существования микроба: эндозоит (трофозоит), спорозоит и цистозоит.

Эндозоит

Как было сказано выше, по форме паразит напоминает дугу или арку размером до 8 мкм. Один конец имеет более округлую форму, чем другой. Токсоплазма не имеет приспособлений для передвижения, но ей это и не нужно. Ряд органелл помогает микробу проникнуть в клетку хозяина:

• Коноид – выпячивает клеточную стенку и обеспечивает прикрепление.
• Роптрии – выделяют вещества, подавляющие иммунитет и образующие вокруг паразита защитную оболочку.
• Микронемы – секретируют белки, обеспечивающие связывание с клетками органов хозяина.

Остальные органеллы сходны с таковыми у других простейших.

Попадая во внешнюю среду, эндозоиты быстро гибнут. Только находясь в жидкостях (например, слюна, молоко, моча) токсоплазмы могут прожить несколько часов. Высушивание, ультрафиолетовое излучение и нагревание для них губительны.

Цистозоит

Это паразит, находящийся в составе цисты (об их формировании речь пойдет ниже). Имеет вытянутую форму. Ядро располагается в одном из концов тела. Эта форма микроба более устойчива к неблагоприятным условиям. Например, при температуре +5-6°С в мясе может сохраняться около месяца, а в головном мозге — до полугода.

Спорозоит

Такая форма паразита образуется в ходе полового процесса в клетках эпителия кишечника кошек. Входит в состав ооцисты (4 спорозоита находятся в одной спороцисте, 2 спороцисты – в одной ооцисте), которая имеет округлую форму и достигает размера 10-14 мкм в диаметре.

Фазы жизненного цикла: бесполая

Бесполая часть жизни протекает в промежуточном хозяине. Это может быть, опять же, кошка или любое другое теплокровное животное, птица или рептилия. Трофозоиты, попав в организм, внедряются в клетки мышц и мозга, где формируют клеточные вакуоли с брандизоитами, которые, в свою очередь, превращаются в псевдоцисты. Токсоплазма гондии не может быть обнаружена иммунной системой человека или животного, так как цисты прячутся внутри родных клеток организма. А сопротивляемость ее к антибактериальным препаратам настолько различна, что порой уничтожить все цисты в тканях бывает невозможно. Размножаясь внутри вакуолей, она путем деления производит быстро размножающиеся тахизоиты. Родная клетка хозяина лопается, а подвижные паразиты выходят наружу, поражая все большее количество здоровых клеток. Тахизоиты могут идентифицироваться иммунной системой и уничтожаться, но этого недостаточно, чтобы остановить их распространение.

Стадии развития паразита

Так как жизненный цикл токсоплазмы был выяснен только в 70-х годах прошлого века, и многие его особенности еще требуют уточнения, существует путаница в терминологии. В первую очередь это касается тканевой фазы. В настоящий момент наиболее употребительны следующие формулировки:

• Эндозоит – находится внутри вакуолей клетки хозяина или в цитоплазме, наблюдается при остром инфекционном процессе.
• Цистозоит – располагается внутри цист и встречается при хронической инфекции.

Микроб, вызывающий токсоплазмоз, в жизненном цикле проходит через четыре этапа: шизогонию, гаметогонию, спорогонию и эндодиогению. Первые три (иногда все) бывают только в организме кошек. Последний может проходить в теле млекопитающих и птиц (по некоторым данным даже рептилий).

Кишечная часть цикла

Начинается при попадании в желудок кошки либо ооцист, содержащих спорозоиты, либо вегетативных форм (эндозоитов и цистозоитов). Последние внедряются в клетки эпителия и начинают делиться надвое (эндодиогения) или на большое количество новых клеток (шизогония).

Под действием пищеварительных ферментов ооциста теряет оболочку. Освободившиеся спорозоиты внедряются в клетки эпителия кишечника и начинают размножаться так же путем шизогонии. Образуется около 30 мерозоитов. Это особый тип клеток, которые в дальнейшем развиваются до гаметогоний (половая часть цикла развития токсоплазмы).

Уже через две недели после заражения, в кишечнике кошки можно обнаружить незрелые половые клетки – гаметоциты. Часть из них дает начало микро-, другая часть макрогаметоцитам. Развитие микрогаметоцитов заключается в последовательных делениях, приводящих к образованию 20-30 гамет. Они имеют вытянутую форму с заостренными концами. Для передвижения используют 2 жгутика. Макрогаметоцит не делится. Он активно накапливает питательные вещества, достигая размеров 10-15 мкм.

Процесс слияния макро- и микрогаметоциитов (оплодотворение) происходит внутри клетки кишечника. Зигота образует вокруг себя оболочку, и еще некоторое время продолжает оставаться внутри эпителия. Она развивается сначала в оокинету, потом в ооцисту. Последняя покидает организм хозяина с каловыми массами и выходит во внешнюю среду.

Благодаря плотной оболочке, ооциста может годами дожидаться подходящих условий. Когда температура воздуха и почвы, влажность и количество кислорода станут оптимальными, в ней образуются две спороцисты, каждая из которых содержит четыре спорозоита. Ооциста является инвазионной как для кошек, так и для других видов животных.

Схема жизненного цикла микроорганизма

Жизненный цикл токсоплазмы кратко можно описать двумя различными состояниями:

• нахождение его в кишечнике кошки;
• выход яиц во внешнюю среду.

Не исключено, что все развитие микроба может пройти только в организме одной и той же кошки. Во взрослую особь паразит формируется постепенно, переходя из одной фазы развития в другую. Жизненный цикл токсоплазмы, схема которого представлена на картинке, состоит из последовательных, приобретаемых патогеном форм. По мере взросления, продолжающегося несколько лет, он проходит их четыре: трофозоит – псевдоциста – тканевая циста – ооциста (оплодотворенная яйцеклетка). Формирование зрелой особи также проходит в несколько этапов:

• шизогония – деление ядра клетки и образование множества дочерних мерозоитов;
• почкование – формирование двух новых микроорганизмов в оболочке одной материнской клетки;
• гаметогония – половое размножение путем слияния;
• спорогония – отделение образовавшейся после полового размножения зиготы.

Токсоплазмоз при беременности

Особенно опасно внутриутробное заражение токсоплазмозом плода при беременности, которое практически неизбежно, если сама мать заразилась им в этот период.

Если  инфицирование женщины токсоплазмой гондии произошло не менее чем за полгода до наступления беременности, то считается, что это ничем не грозит ребенку.

Если же заражение наступило в период беременности, то у плода могут развиться серьезные заболевания вплоть до отклонений от нормы, включая водянку головного мозга (гидроцефалию), врожденные уродства, задержку умственного развития, поражение нервной системы, глаз и др.

Олигофрения у детей как результат врожденного токсоплазмоза, как правило, проявляется в тяжелой форме уже с первых месяцев жизни.

Такие новорожденные часто страдают лимфаденопатией, энцефалитом, пневмонитом, миокардитом и др. При тяжелой форме внутриутробного поражения плода он даже может погибнуть.

Строение простейшего

Классическое строение токсоплазмы подчёркивает название, звучащее в переводе как «форма дуги». Рассмотрев фото с изображением паразита, легко убедиться в его визуальном подобии полумесяцу. Размеры токсоплазмы гондии варьируются, достигая 12 мкм. Тело покрывает специальная оболочка. Наличие коноида, расположенного на заострённой оконечности, предназначенного для присасывания к тканям хозяина, способствует возможности дислокации в любой точке организма. Зрительно напоминает присоску, дополненную группой нитей.

Отличительной особенностью микроорганизма считается способность скольжения без наличия специально предназначенных органелл. Беспрепятственное попадание в клетки обеспечивается возможностью ввинчиваться по принципу штопора. Паразитирование микроба обусловлено наличием роптрий, облегчающих непосредственный процесс попадания в ткани.

На картинках, изображающих вид эукариота, хорошо просматривается ядро (см. фото). Оно покрыто оболочкой, имеющей тонкие стенки, и содержит внутри себя ядрышко. Важное место в жизни патогена занимает аппарат Гольджи, играющий роль желудка. Возникновение необходимости в расщеплении молекул белков крупных размеров обеспечивается высвобожденными лизосомами, при задействовании специально предназначенных ферментов. За проведение окислительных процессов в организме отвечают митохондрии.

Белковый биосинтез – зона ответственности рибосом, находящихся в противоположной к коноиду оконечности. Генетическая биоматрица содержит определённую программу, соответственно которой производится действо. Основой служат аминокислоты. Ввинчиваясь в клетку:

• Токсоплазма гондии приспосабливается к новому месту будущего развития.
• Приступает к организации колонии псевдоцист.
• Разрушает обжитую среду обитания.
• Попадает в кровоток.
• Оккупирует здоровые клетки.

Такое поведение объясняет возможность попадания рассматриваемого паразита в печень, мочевой пузырь, органы зрения с последующим быстрым развитием.

Пути заражения

Механизм передачи:

• алиментарный – заражение через мясо, молоко, яйца;
• контактный;
• воздушно – капельный;
• внутриутробный (составляет 28%).

Заражение кошки токсоплазмозом происходит при употреблении инфицированного мяса, грызуна. Активная форма трофозоит через ЖКТ попадает в клетки слизистой ткани. Тут протекает стадия шизогонии. Образуются мерозоиты и макрогаметы, которые формируются как мужские и женские «особи». После их слияния образуются ооцисты. Они имеют плотную защитную оболочку. Далее токсоплазма выходить во внешнюю среду с каловыми массами кошки и распространяется. Здесь ооциста получает спороцисты с двумя парами спорозоитов. В таком состоянии паразит способен проникать в организм и размножаться далее. В организме промежуточного хозяина разносится кровью и лимфой по организму. Внутри клеток происходит бесполое размножение. Формируются псевдоцисты. Мембрана цисты разрывается, трофозоиты попадают в соседние клетки.

Если иммунная система крепкая, деление паразита ограничивается. Образуются цисты, которые долгое время остаются жизнеспособными.

Систематизация

Toxoplasma gondii относится к отряду Coccidia, подотряду Eimeriina, семейству Eimeriidae. Свое название паразит получил из-за изогнутой формы («таксон» переводится как дуга). Грызуны, в которых микроб был обнаружен, дали видовое наименование – гондии.

По генотипу выделяют три разновидности токсоплазм. Первая встречается только у животных, вторая и третья – у людей (причем третья только у ВИЧ-инфицированных).

Морфологические особенности

Первая форма – эндозоит

Эндозоиты являются одной из основных стадий развития токсоплазмы. Они достаточно подвижны, без труда проникают в любую клетку. Обладают специально предназначенными органеллами:

• Для обеспечения прикрепления к стенке клетки служит коноид.
• С помощью роптрий образуют защитную оболочку от воздействия иммунной системы хозяина.
• Микронемы способствуют соединению паразита с клетками любых органов заражённого, выделяя белки.

Стремительное размножение, происходящее продольным делением или внутренним почкованием, способствует накоплению паразитирующих микроорганизмов в цитоплазме поражённой клетки. В результате она превращается в форму псевдоцисты.

Важной особенностью одноклеточного организма считается непереносимость пребывания во внешней среде. Он гибнет от ультрафиолетового излучения, обычного нагревания или высушивания. Токсоплазма на рассматриваемом этапе развития хорошо себя чувствует в крови, некоторое время живёт в молоке, слюне или моче.

Вторая форма – цистозоит

Данный микроорганизм входит в состав цисты токсоплазмы, имеющей собственную оболочку, представляющую:

• Сложное строение.
• Достаточную плотность.
• Паразитарное происхождение.

В цисте может одновременно находиться более тысячи цистозоитов, отличающихся вытянутой формой тела. Благодаря этому и расположению ядра не по центру, а ближе к краю, они лучше приспосабливаются к неблагополучной среде обитания, способны прожить сравнительно длительное время.

Форма третья – спорозоит

Появление эндозоитов, цистозоитов свидетельствует о завершении бесполого этапа формирования микроорганизма. Образование спорозоита – это результат полового процесса, происходящего в эпителиальных клетках кишечника любого представителя рода кошачьих. Ооциста, отличающаяся округлым видом и диаметром около 14 мкм, содержит две спороцисты, каждая из которых включает в себя по четыре спорозоита.

Схема простейшего микроорганизма хорошо показывает его строение, включающее коноид и роптрии. В него входят аппарат Гольджи и ядро, имеется ультрацитосом, по-другому называющийся микропорой. Также в составе спорозоита присутствует митохондрия, ретикулум эндоплазматический и рибосома. Морфология любого из трёх видов одноклеточного во многом идентична с организмом Encephalitozoon, вызывающим похожую патологию у кроликов, реже у других животных.

Эпидемиология

Окончательный хозяин паразита – представители семейства Felidae (кошачьи). Промежуточными могут быть около 400 видов животных и птиц.

По статистике, около 1.5 миллиардов человек на планете заражено токсоплазмой. Инфекция может происходить:

• При употреблении мясных продуктов (особенно из свинины и баранины), которые плохо обработали термически. Некипяченая вода так же является фактором риска.
• Если плохо вымыть руки после уборки кошачьего туалета.
• Через ранки на коже при контакте с инфицированными тканями (такое заражение возможно, например, у ветеринаров).
• При переливании крови или пересадке органов (редко).
• Внутриутробно. Паразиты легко преодолевают плацентарный барьер, вызывая токсоплазмоз плода.

Последний способ наиболее опасен. В зависимости от срока беременности, последствия заражения могут быть различны. На ранних этапах, токсоплазма вызывает выкидыши и развитие пороков, несовместимых с жизнью. На более поздних сроках у ребенка формируются аномалии развития, такие как водянка мозга и другие.

При инфицировании в третьем триместре беременности возможно скрытое течение токсоплазмоза, которое может проявиться спустя годы либо сразу после рождения.

Анализы

После первичного заражения у человека формируется стойкий и пожизненный иммунитет к микроорганизму. На помощь в борьбе с инфекцией человеку приходят иммуноглобулины. Антитела способны:

• нейтрализовать токсины, которые вырабатывает паразит;
• связываться с клетками возбудителя;
• проникать через плаценту, частично формируя у плода пассивную защиту.

Токсоплазма IgG выявляется в сыворотке крови, спинномозговой жидкости, легочной мокроте и других биологических секретах. Если эти антитела обнаружены в количестве 7/16 гл., то проводится дополнительное исследование путем полимерной цепной реакции на выявление активности инфекции. О наличии острого периода болезни – первичного заражения – свидетельствует присутствие ДНК возбудителя в биологических средах. Стоит отметить, что в плазме крови токсоплазму удается выявить не во всех случаях, даже при повышенной инвазии.

Показания к выполнению анализа

Симптоматика токсоплазмоза имеет мало характерных черт, поэтому на основании жалоб пациента ее диагностировать невозможно.

Тем не менее, собрать эпидемиологический анамнез необходимо (см. выше о путях заражения).

Хотя токсоплазмоз вызывается простейшим паразитом, паразитологические исследования не считаются достаточно надежными, так как в биологических жидкостях его не всегда можно выявить.

Статья по теме:  «Жизненный цикл дизентерийной амебы»

К тому же на основании этого метода невозможно установить продолжительность инфицирования.

Диагностики токсоплазмоза основана на использовании следующих методов:

• иммуноферментного анализа (ИФА) с целью выявить в крови антитела к токсоплазмозу. Его преимущество в том, что возможно определение давности заражения: сразу после него и в течение последующего года в крови обнаруживается IgM, а IgG остаются в ней пожизненно;
• ПЦР (полимерно-цепной реакции) для уточнения данных, полученных при ИФА. ПЦР нацелен на обнаружение РНК или ДНК токсоплазмы гондии в организме, обычно в моче или крови из вены, а у беременных – в околоплодных водах. Дает либо отрицательный, либо положительный ответ (даже при минимальном инфицировании). Считается очень точным, хотя и недешевым;
• метода непрямой иммунофлюоресценции, считающийся одним из самых эффективных и выявляющий IgM и IgG к токсоплазме гондии;
• реакции непрямой гемагглютинации, позволяющей выявить IgG к токсоплазме. Если IgG норма, то есть ниже 700 мг/дл (7 г/л), то результат анализа отрицательный;
• серологического, направленный на обнаружение специфических IgM и IgG для подтверждения или исключения токсоплазмоза;
• внутрикожной пробы на гиперчувствительность посредством подкожного введения препарата токсоплазмина. Если диаметр гиперемированного пятна на месте инъекции в течение двух суток составит более 10 мм, то результат положительный, то есть пациент инфицирован.

Сразу следует отметить, что расшифровка анализа должна производиться только врачом, он же при необходимости назначает дополнительные анализы для уточнения диагноза.

Даже если токсоплазмы гондии обнаружены, что это значит и какое лечение требуется, определяет только врач.

Особое внимание уделяется беременным женщинам ввиду серьезных последствий врожденного токсоплазмоза для ребенка; им необходимо обязательно сдать кровь на анализ, чтобы выявить наличие либо отсутствие специфических антител IgM и IgG к токсоплазме. При необходимости такие анализы сдаются неоднократно для подтверждения диагноза.

Статья по теме:  «Акантамебный кератит»

Большинство врачей рекомендует проходить в профилактических целях ежегодно проверку на торч-инфекции и внутриклеточных паразитов, это позволяет определить болезнетворные микроорганизмы на раннем этапе, и избежать распространения недуга между сексуальными партнерами.

Показаниям к проведению анализа крови на токсоплазмоз есть планирование беременности, а также бесплодие. Анализ необходимо проводить, если у пациента отмечаются увеличение лимфатических узлов, печени и селезенки без видимых на то причин. Плановым считается анализ на токсоплазмоз при обнаружении вируса иммунодефицита человека, а также при постоянной боли в суставах неизвестной этиологии.

Не редко гинекологи и урологи назначают анализ венозной крови на наличие токсоплазмы, людям с воспалительными заболеваниями половых органов. Есть огромная вероятность, что именно внутриклеточные паразиты провоцируют воспалительный процесс и дисплазию.

Чтобы получить достоверные результаты проверки изъятого материала, необходимо накануне сдачи избегать жирной пищи, воздержаться от сексуальных связей, а также не употреблять спиртные напитки.

Авидность к токсоплазме

Человеческий организм определяет паразит Токсоплазма гондии по наличию антигенов – молекул, что находиться на поверхности самого микроорганизма. Иммунитет вырабатывает антитела, которые вступают в борьбу с чужеродным агентом и разрушают его структуру.

Прочность, с которой вырабатываемые иммунитетом антитела, созываются с молекулами антигенами паразита, называют в медицине авидность к токсоплазме. По индексу авидности, можно сделать выводы о степени заражения человека, а также определить, как давно произошло заражение.

Существует 3 типа авидности:

• высокая — выше 40% . Активная фаза болезни была перенесена 4 месяца назад;
• средняя – 31-40% .Переходящая стадия заболевания, не дает возможности определить длительность заражения, требует повторного прохождения анализа спустя две недели;
• низкая – менее 30% . Заражение могло произойти совсем недавно, как правило, инфицированию меньше трех месяцев.

Исходя из количественного показателя токсоплазмы в крови пациента, врач выбирает медикаментозную терапию и ее длительность. Очень важно, четко соблюдать рекомендации врача, так как токсоплазмоз в запущенной стадии, может стать причиной инвалидности и даже смертельного исхода.

Симптомы и проявление болезни, влияние ее на человека

Симптомы токсоплазмоза различаются в зависимости от формы – врожденной или приобретенной (острой либо хронической).

О врожденном токсоплазмозе речь ниже. Что касается острой формы заболевания, то она может наступить после инкубационного (продромального) периода продолжительностью 5-14 дней и сопровождается высокой температурой, увеличением в размерах печени и селезенки, иногда макулопапулезной сыпью.

Если же основная тяжесть поражения ложится на нервную систему, то острый токсоплазмоз характеризуется появлением головных болей, рвоты, судорог, параличей.

Но чаще всего заболевание принимает хроническое течение, которое протекает практически с теми же, только слабо выраженными симптомами: температура держится на субфебрильном уровне, головные боли, печень и лимфоузлы увеличены.

Иногда поражаются глаза, нервная и другие системы организма. Если поражен мозг, то может развиться шизофрения.

Даже при латентном (скрытом) течении токсоплазмоз нуждается в лечении во избежание отека головного мозга, атрофии зрительных нервов, парезов, эпилептиформного синдрома, инфекционно-токсического шока и паралича.

Пройти тест на наличие токсоплазмы